现代生物学教科书声称，只有细菌才能从大气中吸收氮并将其转化为生命可用的形式。固氮植物(例如豆科植物)是通过根瘤中含有共生细菌来实现固氮的。但最近的一项发现颠覆了这一规则。

在最近的两篇论文中，一个国际科学家小组描述了真核细胞内第一个已知的固氮细胞器。该细胞器是原核内共生历史上的第四个例子，即原核细胞被真核细胞吞噬并超越共生进化为细胞器的过程。

加州大学圣克鲁斯分校博士后学者、最近两篇论文之一的第一作者泰勒·科尔(TylerCoale)说：“细胞器由此类物质产生的情况非常罕见。”“当我们第一次认为它发生时，它催生了所有复杂的生命。所有比细菌细胞更复杂的东西的存在都归功于那次事件，”他指的是线粒体的起源。“大约十亿年前，叶绿体再次发生了这种情况，这给了我们植物，”科尔说。

第三个已知实例涉及类似于叶绿体的微生物。最新的发现是固氮细胞器的第一个例子，研究人员将其称为硝基体。

数十年之谜

这种细胞器的发现需要一点运气和数十年的工作。1998年，加州大学圣克鲁斯分校海洋科学杰出教授乔纳森·泽尔(JonathanZehr)在太平洋海水中发现了一段似乎来自未知固氮蓝藻的短DNA序列。Zehr和同事花了数年时间研究这种神秘生物，他们将其称为UCYN-A。

与此同时，日本高知大学的古生物学家萩野恭子正在煞费苦心地尝试培养一种海藻。结果证明它是UCYN-A的宿主生物。她花了十多年时间进行了300多次采样考察，但萩野最终成功地在培养物中培养了藻类，使其他研究人员能够开始在实验室中共同研究UCYN-A及其海洋藻类宿主。

多年来，科学家们一直认为UCYN-A是一种与藻类密切相关的内共生体。但最近的两篇论文表明，UCYN-A与其宿主过去共生共同进化，现在符合细胞器的标准。

细胞器起源

在2024年3月发表在《Cell》杂志上的一篇论文中，Zehr及其来自麻省理工学院、巴塞罗那InstitutdeCiènciesdelMar和罗德岛大学的同事表明，UCYN-A与其藻类宿主之间的尺寸比例在不同的环境中是相似的。海洋触生藻Braarudosphaerabigelowii的物种。

研究人员使用模型证明宿主细胞和UCYN-A的生长是由营养物质交换控制的。它们的新陈代谢是相关的。这种生长速度的同步性使得研究人员将UCYN-A称为“细胞器样”。

“这正是细胞器发生的情况，”泽尔说。“如果你观察线粒体和叶绿体，就会发现它们是同一回事：它们随着细胞的大小而变化。”

软X射线断层扫描图像显示B.bigelowii细胞分裂，硝基体(UCYN-A)呈青色。图片来源：瓦伦蒂娜·洛孔特

但在确认其他证据之前，科学家们并没有自信地将UCYN-A称为细胞器。在今天发表的《科学》杂志的封面文章中，加州大学圣克鲁斯分校的Zehr、Coale、KendraTurk-Kubo和WingKwanEstherMak以及来自加州大学旧金山分校、劳伦斯伯克利国家实验室、国家海洋的合作者大学和日本高知大学表明UCYN-A从宿主细胞输入蛋白质。

“这是从内共生体转变为细胞器的标志之一，”泽尔说。“它们开始丢弃DNA片段，它们的基因组变得越来越小，它们开始依赖母细胞将这些基因产物——或者蛋白质本身——输送到细胞中。”

科尔致力于这项研究的蛋白质组学工作。他将分离的UCYN-A中发现的蛋白质与整个藻类宿主细胞中发现的蛋白质进行了比较。他发现宿主细胞制造蛋白质并用特定的氨基酸序列标记它们，告诉细胞将它们发送到硝基体。然后硝化体导入蛋白质并使用它们。Coale鉴定了一些蛋白质的功能，它们填补了UCYN-A内某些途径的空白。

“这有点像这个神奇的拼图游戏，实际上可以组合在一起并发挥作用，”泽尔说。

在同一篇论文中，加州大学旧金山分校的研究人员表明，UCYN-A与藻细胞同步复制，并且像其他细胞器一样遗传。

改变观点

这些独立的证据毫无疑问地表明UCYN-A已经超越了共生体的作用。虽然线粒体和叶绿体在数十亿年前就已经进化，但硝基体似乎在大约1亿年前就已进化，这为科学家提供了关于细胞器发生的新的、更新的视角。

该细胞器还提供了对海洋生态系统的深入了解。所有生物体都需要生物可用形式的氮，而UCYN-A因其固定大气中氮的能力而在全球范围内发挥着重要作用。研究人员在从热带到北冰洋的各个地方都发现了它，它可以固定大量的氮。

“这不仅仅是另一个球员，”泽尔说。

这一发现还有可能改变农业。利用大气中的氮合成氨肥料的能力使得农业和世界人口在20世纪初得以腾飞。该工艺被称为哈伯-博世工艺，世界上约50%的粮食产量均由该工艺生产。它还产生大量二氧化碳：全球排放量的约1.4%来自该过程。几十年来，研究人员一直试图找到一种将自然固氮纳入农业的方法。

“这个系统是固氮的一个新视角，它可能为如何将这种细胞器工程化到农作物中提供线索，”科尔说。

但有关UCYN-A及其藻类宿主的许多问题仍未得到解答。研究人员计划更深入地研究UCYN-A和藻类的运作方式并研究不同的菌株。

加州大学圣克鲁斯分校助理教授KendraTurk-Kubo将在她的新实验室继续这项研究。Zehr预计科学家们会发现其他具有与UCYN-A相似进化故事的生物体，但作为此类生物中的第一个，这一发现将被写入教科书。

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