植物是一种高度灵活的生物，它们已经形成了适应不同环境的卓越策略。其中一种策略就是种子休眠，这是一种适应性策略，即使在最佳条件下，也可以暂时阻止有活力的种子发芽，而随后的幼苗发育风险很高。

在像塞浦路斯这样的地中海气候中，夏季可能非常严酷，气温极高，地形干燥。在这样的地区，在夏季发芽会使幼苗面临潜在的致命环境。塞浦路斯特有的阿拉伯菊亚种已经形成了一种令人着迷的适应能力，可以阻止种子在炎热干燥的夏季之前或期间发芽。

Zsuzsanna Mérai 是 Liam Dolan 团队的博士后研究员，曾在 GMI 的 Ortrun Mittelsten Scheid 团队工作，现在她在《当代生物学》上发表的研究中描述了这种适应的分子基础。

要有光：长日照会导致种子二次休眠

去年，由 Zsuzsanna Mérai 领导的研究小组描述了直接光照可以抑制 Aethionema arabicum 种子的发芽。在这项新研究中，该团队研究了光照是否会导致长期抑制发芽，即所谓的二次休眠。

有趣的是，研究小组发现，二次休眠取决于每天光照的时间长度。“这种机制很有道理：日照长度比温度或湿度稳定得多，温度和湿度每天都会有很大的变化，”Mérai 解释道。事实上，夏季的日照时间更长，导致种子暴露在光照下的时间更长。

“Aethionema 种子利用这些信息在早春进行发芽，因为那时的气候条件非常适合幼苗的生长，”Mérai 说道。“当白天变得太长时，这就向种子发出信号，夏天即将到来，它们不应该再发芽了。”

研究人员发现，每天将种子暴露在光照下 16 小时会导致种子发芽长期受到抑制，即使在没有光照的情况下也是如此。“即使我们将种子放回黑暗环境中，它们也不会发芽，因为它们会记住这种环境不利于发芽，”Mérai 总结道。

RGL2 在光诱导休眠中的关键作用

虽然二次休眠是一种已知现象，但尚未描述如何在分子水平上诱导这一过程。通过筛选无法建立二次休眠的突变种子库，研究人员发现蛋白质 RGL2 是二次休眠建立的主要调节器。

“RGL2 基因发生突变的种子仍然会受到光的抑制，但只是短期的。缺乏 RGL2，二次休眠诱导就会失败，”Mérai 解释道。为了更好地理解这一过程，研究人员研究了哪些途径受 RGL2 调控。

Mérai 补充道：“我们鉴定了 3,300 个与二次休眠相关的基因，包括上调的促休眠基因和下调的休眠负调节基因。”

荷尔蒙平衡

先前的研究表明，休眠是由促进休眠的植物激素脱落酸 (ABA) 和抑制休眠的激素赤霉素 (GA) 相互作用而产生的。正如预期的那样，研究人员观察到，在暴露于光照的种子中，RGL2 抑制了 GA 的产生，并增加了 ABA 的生物合成。

然而，该团队发现了一个惊人的事实：只有一种激素对于诱导二次休眠至关重要。“我们发现，人为降低 GA 水平会诱导种子休眠，而增加 ABA 水平则不会，”Mérai 解释道。

从实验室到田间：利用热适应能力提高作物的恢复力

这些结果揭示了一些植物如何调整其发芽模式以避开严酷的夏季条件，这一过程与光诱导发芽的典型模型相反。“一些植物似乎已经调整了发芽以适应特定的气候，”Mérai 指出。

有趣的是，研究小组发现，夏季高温和干旱是使种子脱离休眠状态的关键因素。“通过将种子脱水至 40 度以上的温度来模拟夏季，可以缓解休眠状态，这样当条件再次有利时，种子就可以发芽，”Mérai 解释道。

研究人员打算研究其他植物是否使用类似的系统来适应恶劣的气候。如果是这样，他们的发现可能对农作物播种具有重要意义，并为设计其他物种的发芽适应开辟一条潜在途径，Mérai 说。“我们的研究结果可以应用于培育更适应温暖气候和持续上升的温度的新作物，”他补充道。

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