在肉质水果中，周皮组织通常在皮肤表面形成，作为对环境暗示或发育程序引起的机械损伤的反应，称为木质素化，形成保护性的木栓质基质。

这一过程对于维持皮肤完整性和防止环境侵害至关重要，但目前尚不完全清楚。先前的研究表明，表皮细胞层改变了水果的表皮化学和形态，涉及复杂的聚合物，如木栓质和木质素。然而，木质素超级化的精确生化途径和触发因素仍然很大程度上未知。

园艺研究发表了题为“网状锡金黄瓜果实皮肤周皮组织的代谢和蛋白质组库”的研究。

在这项研究中，研究人员采用显微镜、代谢组学和蛋白质组学来研究锡金黄瓜果皮的发育，特别关注与木质素化相关的开裂现象。

首先，研究人员每隔十天对锡金黄瓜果实发育的七个阶段进行了调查;从受精后10天(DAF)到70DAF。从30DAF至完全成熟，裂缝程度加大，裂缝变宽、加深。研究结果还表明，锡金黄瓜果实的果皮开裂与典型伤口周皮组织的形成有关。

然后，显微镜研究表明，锡金黄瓜果实中形成伤口周皮组织的大部分细胞都木质化和木木化。此外，研究人员通过GC-MS和UPLC-HRMS对七个研究发育阶段的皮肤组织进行比较分析。

周皮组织的形成主要与木栓质成分、苯丙素、类黄酮和神经酰胺的过度积累以及膜成分和储存脂质的量减少有关。为了深入了解木质素化周皮的启动和调节机制，对果实发育过程中的皮肤组织进行了比较蛋白质组学分析。

基因本体(GO)分析发现属于脂肪酸生物合成的蛋白质，以及芳香族氨基酸、苯丙素、木栓质、木质素和吲哚烷基胺途径;它们相应的编码基因先前已与周皮组织的形成紧密相关。最后，发现了与脂质代谢、细胞壁修饰、囊泡介导的运输和周皮形成过程中的应激反应相关的蛋白质的积累。

总之，这项研究的多组学方法，将详细的结构观察与深入的分子分析相结合，提供了与锡金黄瓜周皮形成相关的代谢和蛋白质变化的丰富目录。它强调了角质、木栓质和木质素途径在果皮发育过程中的复杂平衡和调节，并为进一步了解果皮的弹性和适应机制奠定了基础。

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