皮肤和其他软组织的化石极为罕见，只有在特殊条件下这些最稀有的化石才能保存下来。大多数皮肤都以岩石上的印记形式保存下来，但在罕见的情况下，在难以估量的几率下，可以形成真实皮肤的3D化石。这些化石为了解史前动物的外貌、进化和解剖结构提供了一个绝佳的窗口。

作为多伦多大学Reisz脊椎动物古生物学实验室的研究生，我们研究这些化石以帮助解答有关重大进化创新的关键问题。

皮肤化石

我们的研究发表在《当代生物学》杂志上，详细介绍了这一惊人的发现，不仅有印记，还有来自2.89亿至2.86亿年前的洞穴系统的3D皮肤化石，是孤立的、薄如刀片的碳片。这些化石是由比尔·梅(一位多产的当地收藏家)发现并捐赠给Reisz实验室的。

它们的质地与现代鳄鱼惊人地相似，并有助于了解一些最早的四足动物如何进化到陆地上生活。化石皮肤保存完好，其内部结构清晰可见，是目前已知的最古老的此类化石。

这些化石属于某种羊膜动物，羊膜动物是现今以哺乳动物、爬行动物和鸟类为代表的多样化动物群。最早的羊膜动物是爬行动物，据认为是在大约3.18亿年前的石炭纪晚期从史前两栖动物中进化而来的。

这些早期的羊膜动物经历了许多进化创新，使它们能够适应完全陆地生活方式的挑战，包括对表皮(皮肤的最外层)的几种改造。

陆地生活所需的皮肤

陆地生活的最大障碍之一是保水能力。第一批主要在陆地上生活的四足动物是两栖动物，它们的皮肤容易干燥。因此，它们仍然生活在水生环境中，至少在生命的一部分时间里过着半水生生活。这些早期的两栖动物甚至保留了鱼类祖先典型的骨鳞。

直到爬行动物进化出特别适合保水的皮肤后，这些先驱者才能够完全适应陆地生活方式。这需要表皮增厚，并分化出α和β角蛋白，从而形成第一个表皮鳞片，能够提供类似于现代爬行动物的耐用、不透水的角质表面。

我们还详细描述了早期爬行动物Captorhinusaguti中表皮角质带的保存情况。这些带沿着动物背部呈同心圆排列，这种排列方式有助于提高爬行动物在左右波动行走时的灵活性。在现代蠕虫蜥蜴中也最明显地观察到了类似的表皮鳞片带。

这些特殊的化石是在俄克拉荷马州理查兹斯普尔附近的一个洞穴系统中发现的。这个洞穴系统由广阔的喀斯特网络组成，这些网络通常以水侵蚀周围石灰岩形成的垂直裂缝的形式出现。

这个地方以整个古生代陆生脊椎动物最丰富的聚集地而闻名。大量脱节的骨骼很可能是季风大雨期间遗骸沉积的结果。关节或半关节的遗骸较少见，可能是动物掉进这些洞穴或被整块冲走的结果。

众所周知，洞穴条件可以通过干燥、富含矿物质的地下水渗透和细沉积物掩埋来促进动物遗骸的保存。

在理查兹山脊地区，这种保存很可能得益于石油渗出的碳氢化合物，这些碳氢化合物将大多数化石染成了黑色或棕色。在沉积之前或之后不久，遗骸的饱和可能影响了化石中矿物质的生长，因此它们更有可能很好地石化。干燥也可能对皮肤的保存起到了关键作用，因为它延长了皮肤在石化之前的结构寿命。

这些非凡的皮肤化石不仅揭示了早期羊膜动物征服陆地所必需的关键创新，而且还强调了洞穴条件和石油渗出碳氢化合物对特殊化石产生的独特影响。

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