大约2.62亿年前，二叠纪中期，出现了一个新的爬行动物家族。帕雷亚龙——意思是“脸颊蜥蜴”，指的是构成脸颊的扁平骨凸缘——头骨上覆盖着骨质增生和肿块，身体上还有骨板。

它们是最早进化的大型陆生动物之一，而且进化得很快，很快就成为世界上数量最多的食草动物之一。在大约2.52亿年前的二叠纪-三叠纪灭绝事件中，所有的沙棘龙全部灭绝之前，至少有21个不同的物种进化了。

从1830年代起，世界各地开始发现奇龙化石。一种大型、丰富的物种——缓龙，来自二叠纪中期，在南非被发现，并于1892年得到科学描述。盾龙，来自俄罗斯二叠纪晚期，于1922年被描述。

经过150多年的研究，我们知道有几种剑龙是大型动物，体长可达3米。他们的骨头显示他们又粗又壮。他们低低地站着，摆出一种原始的趴着的姿势。但目前还没有关于他们可能体重的准确研究。

体重在理解有机体的一般生理学、生态学、新陈代谢、饮食和运动方面起着核心作用。

在我们发表在《历史生物学》上的新研究中，我们着手填补了缓龙的这一知识空白，在另一项工作中为盾龙做到了这一点。我们使用了一种新的体重计算方法，可以计算出缓龙的总体平均体重可能为1,022公斤。

对于俄罗斯盾龙，我们发现其平均体重为1,160公斤。这意味着这两种来自不同半球、生活在不同时代的巴西龙的重量大约相当于一头大型成年黑犀牛或一头大型家牛的质量。

缓龙是已确定年代的最古老的暴龙。它是地球生命发展过程中最早出现的巨型食草四足动物(四足生物)之一，其他大型奇龙物种如盾龙。通过获得这些动物的准确体重估计值，我们可以更好地了解所述体重的演变，该体重是围绕巨大发酵室内的长肠道形成的，而这正是动物分解大量劣质植被所需要的。

一种新方法

通常，已灭绝四足动物的体重是使用数学公式来估计的，该数学公式将大腿骨(股骨)和上臂骨(肱骨)的周长与体重联系起来。

这些公式源自对现代动物四肢骨的大量测量，这些动物的质量可以直接测量。

基于围绕标本雕刻的3D“平均”模型，以五个视图对缓龙贝尼标本(FMNHUC1533)进行体内艺术重建。比例尺等于50厘米。图片来源：VandenBrandt等人，2023年，FabioManucci和MarcoRomano

但是，正如古生物学家马可·罗马诺在几项研究中详细介绍的那样，当将这些公式应用于已灭绝的爬行动物时，使用这些公式往往会导致体重的严重高估。这些动物通常呈四肢伸展的姿势，因此骨骼变厚。现代哺乳动物具有直立姿势和相对细长的四肢骨。

我们使用了一种新的体积方法来确定更实际的质量估计。首先，使用摄影测量技术制作骨骼的3D模型。每个骨骼周围拍摄了近200张照片，然后在专业软件中进行数字化组合，以创建精确的骨骼3D模型。

接下来，古艺术家FabioManucci使用其他专业软件对骨骼周围的软组织、肌肉和内脏进行建模，通过添加三种不同数量的软组织，为每个骨骼创建可能体积的三种重建(“细长”、“平均”、“肥胖”)组织。

已灭绝和现存脊椎动物的平均密度非常接近水的密度(每升1千克)。较致密的骨骼和组织被肺部和内脏中的空气等空白空间所平衡。已灭绝的帕雷亚龙可能密度更大一些，因为它们的骨头非常厚，并且有镀金的骨质防弹衣。

为了确定体重范围，我们将三种不同的活体组织密度(0.99千克、1千克和1.15千克/升)应用于每个瘦身体积、平均体积和脂肪体积，以计算可能的体重。

我们获得的估计值与使用基于现代哺乳动物和非鸟类爬行动物的肢骨测量的两种流行的现有公式获得的估计值不同。对于缓龙，这两个公式超出了我们的体积估计高达375%，表明其质量接近4吨。对于盾龙来说，这个数字比我们的结果高出235%。

这些高质量的估计似乎不太可能。如果它们是准确的，那么动物组织的密度将大于砂岩或混凝土。

食草动物的体型大小

现在我们已经对两种奇龙物种的体重进行了准确的估计，它告诉我们什么?

化石记录表明，从它们的(可能很小的)祖先与其他早期爬行动物分离到大约2.62亿年前缓龙首次出现在化石记录中，其体型迅速增大。

缓龙体型巨大的最好解释是食物消化率与体重之间的负相关关系。在生态学中，这被称为贾曼贝尔原理。它预测食草动物会进化出巨大的体型，这些食草动物摄入大量低质量的植物材料。植物很难消化，而以植物为基础的饮食通常会导致体型较大——草食动物通常比活体动物中的其他饮食群体重得多。

或者，或者可能与草食动物的进化相结合，缓龙的大体型也可能是为了抵御共存的掠食者而进化的。巨龙的身体盔甲和它们的大脸颊凸缘也表明它们是为了保护自己免受常见捕食者的侵害而发展起来的，这对于这些行动缓慢、矮胖的食草动物特别有用。

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