研究人员对被称为磷酸壳或舌形腕足动物的小型海洋贝类贝壳中生物矿化柱状柱的进化有了新的认识。这项研究今天作为eLife审阅的预印本发表，编辑们认为，基于确凿的证据，它对我们理解腕足动物柱状壳的作用和进化做出了重要贡献。

寒武纪是大约五亿年前的一个地质时期，它产生了地球历史上最强烈的生命进化爆发。在此期间，一些海洋物种发展出了生物矿化的外壳结构。在生物矿化中，生物控制的矿化产生有机-无机复合骨架(在本例中为贝壳)，这对这些早期物种的生存和适应发挥了至关重要的作用。

其中一种物种是腕足动物，其上表面和下表面(腹瓣和背瓣)都有硬壳。这使它们看起来像蛤，尽管它们没有亲缘关系。腕足动物在寒武纪出现并迅速传播。一种被称为舌状腕足动物的亚种因其轻质外壳以及独特的强度和韧性组合而受到特别关注。

“这些品质被认为是由磷酸钙与有机基质排列成柱状单元的堆叠三明治所带来的，这是早期舌状腕足动物所独有的，”古生物学国家重点实验室教授、主要作者张志良解释道。中国科学院南京地质古生物研究所和澳大利亚悉尼麦考瑞大学地层学研究所。

“尽管人们对活贝壳和化石贝壳进行了广泛的研究，但其中大多数都集中在碳酸盐贝壳动物上。因此，人们对舌状腕足动物如何进化这些柱状贝壳的了解较少。”

为了深入了解生物矿化柱的进化和多样性，ZL张及其同事检查了一些最早的舌形腕足动物科的化石：Eoobolidae、Lingulellotretidae和Acrotretidae。这些化石样本取自华南陕西南部和湖北西部的寒武纪系列2水井沱组，该地区被广泛认为是舌状腕足动物起源和早期扩散的中心之一。

Eoobolidae通常被认为是已知最古老的舌状腕足动物，因此研究小组首先详细检查了它们的壳。他们发现，在“堆叠三明治模型”中，微观柱彼此堆叠在一起，形成壳的第二层。这种夹层结构通过用有机材料填充柱之间的空间(类似于建筑物建造中经常使用的柱和钢筋混凝土)来增加外壳的韧性、灵活性和抗裂能力。

作者表示，这种高效且经济的外壳结构可能是寒武纪大爆发期间舌状腕足动物广泛扩散的原因。

人们发现早期的始卵科动物的柱子相对较小，其壳的第二层发育不良，仅包含两到三个夹层单元。这导致外壳厚度约为30微米。在后来的Eobolidae中，夹层单元的数量增加到10个之多，导致外壳厚度约为50微米，但柱体本身的尺寸保持不变。

与Eoobolidae相比，Lingulellotretidae的壳结构更为发达。柱子更大，团队观察到多达20个三明治单元。这导致外壳厚度约为70微米。这种较厚的外壳使舌蝽科动物的体型能够长到是始蝽科动物体型的两倍。

在所有研究的寒武纪舌形动物中，Acrotretidae似乎具有最复杂的壳结构。柱子的高度和直径比Eoobolidae和Lingulellotretidae的柱子尺寸大10倍左右。他们还有大约30个夹层单元，形成了超过300微米的更厚的外壳。

研究小组注意到，在Eoobolidae和Lingulellotretidae中，底部腹壳周围的堆叠柱更加发达。这种发育将身体的一个区域(称为假间区域)抬高到壳底之上，为消化系统提供了更大的空间，同时也为舌形鱼科提供了一些保护。

在Acrotretidae中，这种发展更为明显，这可能增加了腹壳的高度和强度。Acrotretida新颖的身体结构——小型且呈平圆锥形——是在壳生长过程中形成的。

这些发现有一些明显的局限性。例如，根据eLife公开评论，目前舌状腕足动物外壳结构的早期记录并不完整。此外，腕足动物磷酸盐生物矿化的起源仍然是动物进化中的一个更大的谜团。

作者表示，因此需要对保存更完好的磷酸盐壳腕足动物化石以及更古老的腕足动物祖先(干群)的壳超微结构进行更多研究，以更好地了解这些动物生物矿化的起源、进化和功能。

“我们所看到的柱状壳结构的连续性描绘了Eoobolidae、Lingulellotretidae和Acrotretidae之间可能持续进化转变的图景，”合著者、中国西安西北大学教授张志飞总结道。

“具有堆叠三明治模型的柱状壳很可能在舌状腕足动物的进化中发挥了重要作用。它可能解释了寒武纪后半期磷酸盐壳的Acrotretides的繁盛，以及该腕足动物群在伟大的生物多样性事件。”

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