所有多细胞生物体——从最简单的动植物生物体到人类——都与各种微生物密切相关，这些微生物在其组织中定植并与宿主形成共生关系。

许多生命功能，如营养吸收、免疫系统调节甚至神经过程，都是宿主有机体和微生物共生体之间相互作用的结果。宿主和微生物之间的功能合作，科学家们称之为元有机体，正在基尔大学合作研究中心(CRC)1182“元有机体的起源和功能”中进行详细研究。

微生物和更复杂的生物体之间的共生关系与多细胞生命本身一样古老。关于这些关联起源的一个常见假设是它们主要基于宿主的进化优势。这种范式与以下事实相反：微生物的进化速度比宿主快得多，并且它们的高适应潜力可能是共生的重要驱动力。

基尔大学动物研究所进化生态学和遗传学小组的一个研究小组现在使用所谓的进化实验和遗传分析来研究细菌的哪些细胞机制是适应宿主的基础，以及可以产生哪些生态优势通过与微生物建立共生关系。

为此，他们研究了细菌假单胞菌作为线虫秀丽隐杆线虫的共生体从自由生活向宿主束缚生活方式转变时的适应情况。

研究人员能够识别出与细菌的宿主适应有因果关系的几种特定基因突变。此外，他们发现这些基因变化导致菌落形态出现皱纹，从而导致细菌更加固着、移动性较差的生活方式，使它们比非宿主适应的同种细菌具有竞争优势。基尔科学家今天在《自然微生物学》上发表了他们的研究结果。

共生是细菌的有利策略

为了通过实验研究细菌细胞的宿主适应机制，研究小组选择了细菌P.lurida。它发生在秀丽隐杆线虫的自然微生物定殖中，但也可以在没有宿主生物的情况下自由生活。

研究人员进行了一系列实验，其中自由生活在琼脂平板上的P.lurida细菌遇到了秀丽隐杆线虫，并能够在一代蠕虫期间与宿主结合。然后，他们将定殖于蠕虫的细菌转移回平板上，使它们再次定殖于宿主。这个循环重复了十代蠕虫，以使细菌能够进化出与宿主生物体密切相关的关系。

该论文的第一作者、进化生态学和遗传学小组的研究科学家南希·奥本博士解释说：“利用实验进化的方法，我们能够将细菌进化成一种与宿主结合的生活方式。”“这些适应首先通过在培养基上形成的看起来有皱纹的菌落形态表现出来，”奥本继续说道。

“皱纹”表型大量出现，表明其相对于其他类型的优势。此外，这些进化的细菌还揭示了许多功能差异：它们能够更快地在宿主生物体上定殖并更有可能持续存在，但它们也能够有效地切换回自由生活的生命周期。此外，它们表现出较低的运动性，即在自由生活的生命周期中(例如在营养培养基上)移动的能力不太明显。

CRC1182成员Obeng表示：“这些宿主适应的总和代表了一种对细菌有利的生态策略，使宿主专家能够成功地连续定植多个宿主，并总体上战胜原始的祖先细菌。”

基因开关控制对宿主生物体的适应

研究人员接下来评估了观察到的适应是否是由于遗传进化造成的，如果是的话，基因组的哪些变化是造成这种情况的原因。为此，他们对细菌的不同适应形态进行了全基因组测序，并将它们与原始的祖先类型进行了比较。

“我们能够识别出仅在适应宿主的细菌中发生突变的某些基因。其中两个基因与细菌细胞的所谓Wsp系统有关，这是一种可以感知环境线索并将其传递给细菌细胞的感觉系统。细胞内的信号转导途径，”奥本解释道。“在适应宿主的细菌中，这些基因的突变确保了某种细胞信使(c-di-GMP)的上调。”

为了测试该系统与适应宿主生活方式的因果关系，研究人员操纵了非宿主适应的P.lurida细菌中的相关基因。这些细菌随后表现出宿主关联的表型和功能适应性。此外，其他寄主生活的假单胞菌物种也被发现具有类似的基因变化。“因此，我们能够将c-di-GMP确定为跨不同假单胞菌物种建立宿主关联的通用调节开关，”Oben总结道。

微生物的进化作为共生的驱动力

CRC1182研究小组的新结果有助于更好地理解宿主-微生物关联的进化起源，通常从宿主而不是微生物的角度进行研究。

“特别有趣的是，迄今为止，c-di-GMP主要被认为是各种病原体毒力的调节剂。我们现在的结果表明，c-di-GMP对于宿主适应具有更广泛的重要作用——无论我们是否进化生态学和遗传学研究小组负责人HinrichSchulenburg教授说：

对这些关系的进一步研究可能有助于将来了解细菌用来暂时或永久进入共生生活方式的细胞过程，并从中得出有益的生态策略，例如，使用宿主作为载体来开辟新的栖息地。

“总的来说，我们的工作再次表明，线虫细菌共生体的实验进化提供了一个理想的模型系统来阐明和概括宿主-微生物相互作用的基本机制，”CRC1182副发言人Schulenburg说。

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