嫁接是一种园艺技术，自古以来就被用来繁殖观赏树和果树，近几十年来其应用扩展到蔬菜种植。其成功的核心是移植物联合的建立，这依赖于伤口愈合、细胞粘附和血管连接。

一般来说，亲缘关系较近的植物嫁接成功率较高，但最近的研究表明，亲缘关系较远的物种也具有嫁接潜力。这导致了科间伴侣接受嫁接(iPAG)的产生，特别是在烟草物种中，它形成类似于某些寄生植物-宿主组合的木质部桥。

气管分子(TE)是木质部的主要组成部分，在运输水和养分方面发挥着关键作用。然而，建立某些连接仍然存在挑战，例如烟草iPAG中的韧皮部。因此，研究嫁接连接处木质部形成的分子基础对于实现科间嫁接至关重要。

在这项研究中，将本氏烟草嫁接到拟南芥(Nb/At)的花序茎上，作为一种成功的科间嫁接组合，与不相容的大豆和拟南芥(Gm/At)嫁接进行对比。嫁接后14天左右的观察(DAG)显示，Nb/At嫁接物中接穗和砧木之间形成木质部桥，并具有接穗和坐果效果，而Gm/At嫁接物中则没有。

值得注意的是，在Nb/At接枝物中观察到具有螺旋图案的TE。用2,3,5-三碘苯甲酸(TIBA)抑制TE形成后，发现14DAG后接穗生长也受到抑制。这些结果表明接穗的生长取决于从头TE的形成和木质部的重新连接。此外，该研究还通过检查基因转录来研究嫁接过程中木质部形成的分子机制。

VND1-VND7是已知在拟南芥中启动木质部形成过程的主要转录因子。研究确定木质部形成在3DAG左右开始，并随着时间的推移而进展。然后检查与木质部形成相关的基因的表达模式。Nb/At嫁接物显示本塞姆氏烟草中所有四个VND7同源基因的表达增加，表明它们在嫁接物边界木质部形成中的重要性。相比之下，Gm/At移植物在VND7同源基因中表现出不同的表达水平。

使用加权基因相关网络分析(WGCNA)和贝叶斯网络分析进行的进一步基因网络分析突出了嫁接过程中木质部分化所必需的基因核心模块。一项重大发现是NbXCP基因，它对于嫁接过程中从头形成TE至关重要。对Nb/At进行GUS表达分析，发现GUS表达集中在移植处愈伤组织新生成的TE中。

与野生型(WT)相比，使用CRISPR/Cas9系统产生的NbXCP1和NbXCP2双敲除突变体在分化的干TE中显示出细胞消化缺陷。Nbxcp1;Nbxcp2/At移植物的存活率下降，而NbXCP1-OX/At移植物的存活率呈上升趋势。最后，研究还发现VND7可以与NbXCP1启动子结合，影响其表达，从而影响木质部的形成。

总之，本研究通过探索嫁接连接处木质部形成的分子基础，阐明了木质部连接在成功科间嫁接中的关键作用。通过转录组和基因网络分析，发现了负责TE形成、与木质部细胞分化和免疫反应相关的基因模块。

值得注意的是，本氏烟草XYLEM半胱氨酸蛋白酶(NbXCP)基因在TE形成中的功能得到了验证，突出了它们在提高嫁接后生长速度和果实大小方面的作用。这些发现对于优化嫁接技术和增强植物恢复能力具有重要意义。未来的研究可以更深入地研究木质部形成和植物免疫之间的相互作用，为嫁接方法提供潜在的突破。

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